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Goldwave est une véritable trousse à outils pour ceux qui ont besoin de retoucher les sons (bande son pour répondeur, retouche de MP3). Problème: Audacity. GoldWave est un logiciel spécialement conçu pour l'édition des fichiers audio. Goldwave dispose de tous les outils qu'il faut pour couper, copier ou coller des. GoldWave est un éditeur audio numérique. C'est idéal GoldWave: Présentation gloriagraham.info Note: Télécharger GoldWave la version d'essai gratuite.

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En effet, l aspect temporel des sons est moins sujet aux altérations lors de leur transmission que des variables spectrales qui peuvent subir des modifications dues par exemple à des phénomènes d absorption ou de réverbération. On peut faire l hypothèse que les signaux acoustiques puissent être le support d information permettant une reconnaissance intraspécifique au niveau individuel. Cette hypothèse demande cependant des investigations nouvelles. Les communications sonores des poissons demeurent mal connues et beaucoup reste à faire pour comprendre leur s rôle s biologique s. Les expériences ont ensuite été menées dans un aquarium de 25 x 25 x 25 cm placé au centre d un aquarium plus large de 60 x 50 x 50 cm. Il affiche également en info-bulle tous les renseignements d'un fichier mp3 au passage de la souris.

GoldWave téléchargement gratuit. Obtenez une nouvelle version de GoldWave. Téléchargez GoldWave, version ✓ gratuit ✓ Mise à jour ✓ Télécharger. Licence: Version d'essai. Système d'exploitation: Windows. Catégorie: Éditeurs. Langue: Français. Langue. English. Auteur: GoldWave Inc. Taille: MB. Il y a un patch pour la version Bene, j'avais trouvé le patch pour la qui est en telechargement chez goldwave.

Un énorme merci tout particulier à Charlotte Curé et Delphine Scaion pour leur complicité, tous les bons moments passés ensemble et qui resteront comme deux des plus belles rencontres que j ai pu faire Rrrrhhhoooo grrroo boubou!! Bonne chance pour vos futures recherches. Merci à Florence Levrero et Tudor Draganoiu pour leur camaraderie et les films parfois improbables vus au Meliès.

Merci à Alain Blanc. Enfin, tous les autres thésards, ou plutôt thésardes, passées et présentes : Julie Elie, ainsi que Mickael, Amélie Vergne et bonne chance à Solveig Mouterde pour la dure vie californienne qui l attend. Un grand merci enfin au soutien technique. Un big up à Nicolas Boyer sans le dynamisme et la bonne humeur duquel tous les poissons n auraient pas connu leurs conditions de vie exceptionnelles au laboratoire.

Sans toi il n y aurait probablement jamais eu de reproduction et l étude de ces poissons aurait eu moins d avenir à l ENES. Merci à Colette Bouchut pour toujours répondre présente et pour sa polyvalence depuis la mise en place des aquariums, leur entretien et son aide durant les expériences. Un grand merci à Jérôme Mourin qui m aura beaucoup appris sur les cichlidés lors de ses venues au labo ou des visites à l aquarium de Lyon.

J espère que tu pourras réaliser tous tes projets, je garde en tout cas l idée de la borne d écoute des cichlidés dans un coin de ma tête. Merci à tous les étudiants passés par le laboratoire durant ces trois années et qui ont à leur façon participé à cette thèse. En premier lieu, Cédric Marion ; cette thèse doit beaucoup à ton investissement lors de ton stage de Master. Tu resteras le premier étudiant pour lequel j aurais corrigé le rapport au beau milieu de la nuit, pendant que d autres dont je tairai le nom dansaient en boîte.

Merci à toi. Merci également à tes acolytes Joris Cacamo et Vincent Pradier et bonne chance à tous les trois dans vos vies d enseignants. Merci également à Pierrick Devoucoux qui m aura épaté en tant que McGyver de la recherche lors de son stage de Master. Bonne chance pour ta thèse. A tous ceux qui seront venus découvrir la vie de labo et donner un petit coup de mains en étudiant ces cichlidés : Marine Schmitt qui a accueilli les premiers poissons, Agathe Verilhac pour sa motivation et même si elle a ensuite succombé aux crocos, Morgan Dalmas pour sa découpe parfaite des sons et tous les autres Laurianne Chamblas, Gaelle Frenois, Marie Tzanis et Jordan Vacheron.

Bon vent pour la suite de vos études.

Je souhaite également bonne chance à celles qui font leur trou dans ce laboratoire, Ingrid Boucaud et Laure Deruti, ainsi qu au nouvel arrivé, Erik Gustafson. J ai eu la chance d enseigner durant ces trois années, je remercie donc Wanda Pazdzior pour sa gentillesse et son aide pour la préparation de mes travaux pratiques.

Merci ensuite à Pascal Disle, Odile Liset et Marie Montabonnel pour avoir souvent adapté leur emploi du temps en fonction de mes expériences. Merci à Corinne Marcon pour son sourire. Un énorme merci à Arhama Abdallah de m avoir placé tous les matins dans les meilleures conditions de travail grâce à son aide si discrète. En particulier Joanna, Jennifer, Karine et Manu, Joanna et Vincent, Antoine, 4 6 Micha et Fred qui malgré la distance et les trop courts instants passés ensemble auront toujours été là.

Merci à mon poto Sophie Altmeyer, partie courir le monde. Eclate toi et reviens vite, les Verts te réclament déjà. A celle qui n a pas trouvé mieux que de se caser avec un thésard et probablement futur post-doc en vadrouille aux quatre coins du monde alors qu elle hait les transports, merci à Allison Cohade, qui m aura apporté tout son amour lors de ces derniers mois intenses.

J espère que l aventure que je commence aujourd hui se poursuivra à tes côtés. Mes derniers remerciements sont pour ma famille. Merci à mes parents pour leur amour et leur soutien durant ces années. Merci à ma mère d avoir toujours accepté de me voir m éloigner pour mener à bien mes études. J espère continuer à ne pas vous décevoir.

A vous, à ceux qui n ont pu être là et à ceux que j aurais pu oublier sur cette page, Merci. Interactions sociales et communication chez les poissons Structures sociales La territorialité Cognition et reconnaissance individuelle chez les poissons Les canaux de communication B. La communication acoustique chez les poissons Mécanismes de production et diversité des sons Les contextes d émission Les informations transmises L audition chez les poissons C. Les Cichlidés africains, modèles de radiation évolutive Intérêt évolutif Structure sociale La communication visuelle La communication acoustique Metriaclima zebra, une espèce territoriale D.

Objectif de la thèse et axes de recherche Quel est le rôle des sons produits lors des combats entre mâles Metriaclima zebra?

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Les sons d agression codent-ils pour l identité individuelle de l émetteur? Les paramètres temporels, un codage du niveau d agressivité? Ontogenèse des signaux acoustiques II. Conditions de maintien au laboratoire Elevage au laboratoire Conditions d expérience B. Ethogramme de M. Observation C. Propagation du son et positionnement de l hydrophone D. Analyse des sons Préparation des fichiers sons Extraction des différents paramètres acoustiques Analyse de l individualité des sons E.

Préparation des playbacks Rôle des signaux acoustiques Modification des signaux acoustiques RESULTATS Article 1 - Sounds modulate males aggressiveness in a cichlid fish Article 2 - Sounds produced by the cichlid fish Metriaclima zebra allow reliable estimation of size and provide information on individual identity Article 3 - The relevance of temporal cues in a fish sound: a first experimental investigation using modified signals Article 4 - Ontogenesis of agonistic vocalisations in the cichlid Metriaclima zebra Preliminary results IV.

Place de l acoustique dans les interactions mâle-mâle chez Metriaclima zebra Emission de signaux sonores et mise en place des comportements agonistiques durant l ontogenèse Le canal acoustique chez l adulte : une importance modulée par le statut social Acoustique et autres canaux de communication B.

Le codage d information dans les signaux acoustiques de Metriaclima zebra La question de la diversité et de la fiabilité des informations codées Perception sensorielle et codage d information C.

Perspectives de recherche V. Interactions sociales et communication chez les poissons 1. Si un banc ne présente généralement pas de système de dominance visible, les groupes sociaux de nombreuses espèces s organisent selon une hiérarchie sociale Jameson et al.

On peut trouver des hiérarchies linéaires avec des individus alpha dominant tous les autres membres du groupe, suivis par des beta dominant les autres membres à l exception des alpha, et ainsi de suite jusqu aux rangs les plus inférieurs composés d individus complètement dominés. Les hiérarchies sont généralement le reflet des compétences individuelles, basées sur l évaluation d indices comme la taille ou l expérience passée.

Bien que faisant appel à des interactions agressives, la dominance ne correspond pas forcément au niveau d agressivité d un individu.

Le genre, l âge et le statut social sont autant de facteurs influençant l organisation sociale. Chez le cichlidé jonquille Neolamprologus pulcher par exemple, le groupe se compose d un couple reproducteur dominant, et d une quinzaine d individus subordonnés, de taille et de sexe différents. L acquisition et la sauvegarde d un statut social ou de dominance assurent un accès privilégié aux ressources telles que la nourriture ou les partenaires sexuels.

Les individus dominants sont également matures plus tôt, ce qui augmente leur succès reproducteur Gagliardi-Seeley et al. Ces zones ont des limites dynamiques qui 10 12 peuvent se modifier suivant les saisons, la densité de la population ou les interactions entre les individus. Défendre son territoire peut être coûteux en termes de temps et d énergie. L effort nécessaire à la défense d un territoire augmente également avec la taille de ce dernier.

Il est donc parfois plus avantageux de partager ce territoire avec d autres individus afin de diviser l effort entre les membres du groupe.

Cognition et reconnaissance individuelle chez les poissons Afin qu un groupe social soit stable, les individus qui le composent doivent être capables de juger de la position hiérarchique de leurs congénères et de les reconnaitre.

Chez les espèces grégaires, la reconnaissance de ses voisins ou partenaires est essentiel à la structuration d un banc ou d un territoire et intervient dans de nombreux comportements sociaux comme le choix du partenaire, le partage de nourriture ou la prédation Griffiths, Ce processus se fait à deux niveaux : une reconnaissance sociale et une reconnaissance individuelle.

La reconnaissance sociale permet la distinction de congénères à partir de traits généraux alors que la reconnaissance individuelle fait appel à une mémoire des caractéristiques individuelles comme la taille ou la couleur Gheusi et al. Ces associations confèrent de nombreux avantages, en particulier une cohésion du groupe plus forte qui améliore la réponse anti-prédateur Griffiths et al.

Les interactions au sein d un groupe favorisent également le transfert d informations entre les individus et donc l apprentissage de nouveaux comportements par imitation par exemple. Cette capacité d apprentissage social sera un avantage pour s adapter à une situation nouvelle et réduira également les coûts associés à l apprentissage d une tâche Giraldeau et al.

Ainsi, chez le guppy Poecilia reticulata , des individus observateurs trouvent et apprennent leur chemin vers une source de nourriture plus rapidement en suivant des individus familiers Swaney et al.

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Les canaux de communication La communication correspond à un transfert d information via un signal. Ce processus implique des étapes successives de production, transmission et réception du signal entre au moins deux individus, l émetteur et le récepteur figure 1.

Les poissons utilisent divers canaux de communication. L utilisation de tel ou tel canal est déterminée par différents facteurs comme les capacités de production de l individu émetteur, l information à transmettre, le destinataire du message ou encore l environnement à travers lequel le signal sera transmis. Chaque canal de communication a des caractéristiques propres, susceptibles de lui conférer divers avantages et inconvénients tableau 1.

Un signal codant de l information est échangé entre un individu émetteur et un récepteur.

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Durant sa transmission, le signal subira des modifications diminuant la qualité de l information portée. Le récepteur décodera le signal reçu afin d extraire l information et répondre à l aide d un comportement approprié.

Information transmission chain. A signal encoding an information is exchanged between an emitting individual and a receiver. During transmission, the signal will undergo modification which will decrease the quality of the carried information. The receiver will decode the received signal in order to extract and respond with an appropriate behaviour.

L information est alors portée par des signaux de différentes modalités sensorielles. Features of different communication channels. Au moment de l ovulation, des phéromones femelles déclenchent le comportement reproducteur des mâles Stacey et al. D autres informations, ayant par exemple trait au statut social, peuvent aussi être échangées par voie chimique. Sur la base de ces signaux, un individu pourra donc repérer un partenaire Serrano et al. Chez les cichlidés, les signaux chimiques sont surtout employés comme indicateurs du statut social Almeida et al.

Alors que des poissons tels que les anguilles produisent de fortes décharges électriques dans le but de se défendre ou d attaquer, quelques groupes utilisent de faibles décharges servant à la communication intraspécifique Lorenzo et al. Des études récentes montrent que ces signaux électriques peuvent renseigner sur le statut social des individus Fugère et al. Les patterns de couleur observés sont produits à partir de cellules à pigments spécialisées : les chromatophores tableau 2.

A l intérieur de ces cellules, les organelles contenant les pigments ont une forte motilité permettant d activer ou de désactiver certaines couleurs.

Certains chromatophores sont sous contrôle hormonal et permettent des modifications de couleurs à long terme plusieurs semaines. D autres sont sous contrôle nerveux permettant des modifications beaucoup plus rapides inférieurs à la seconde. Ces changements de robes peuvent exprimer le statut social, l état d agressivité, la motivation ou l état physiologique des individus e. Kodric-Brown, ; O Connor et al. Main types of chromatophores of fishes.

Les longueurs d ondes disponibles pour la communication seront de plus dépendantes de nombreux facteurs environnementaux comme la turbidité, la profondeur ou le moment de la journée. Les signaux colorés peuvent être associés à des comportements posturaux comme par exemple l érection des nageoires Jordan, Ces stimuli seront utiles dans la traque d une proie par un prédateur Hanke et al. Lors de combats ou durant les comportements de parade nuptiale, de nombreux poissons produisent des mouvements à courte distance l un de l autre, tels que des tremblements ou des battements de queue.

Ces comportements sont également détectables via la ligne latérale et peuvent permettre de juger en particulier de la taille d un congénère. Notons que ces signaux peuvent également être détectés par l oreille du poisson. Un dernier canal de communication est l acoustique. Les communications sonores des poissons demeurent mal connues et beaucoup reste à faire pour comprendre leur s rôle s biologique s. Cette thèse leur est consacrée.

La communication acoustique chez les poissons Depuis le XIXe siècle, on connait des centaines d espèces de poissons produisant des sons lors d interactions inter et intra-spécifiques Müller, Cependant ce n est que récemment que les mécanismes de production et de réception ainsi que le rôle biologique de ces sons ont commencé d être étudiés.

Les muscles entourant la vessie 16 18 natatoire et les structures pectorales sont très souvent impliquées Fine et al. Cette diversité des modalités de production se retrouve dans les types de sons émis par les poissons. Les sons produits par des muscles associés à la vessie natatoire sont généralement de basse fréquence inférieures à 1kHz et sous forme d impulsions pulses.

Ces caractéristiques sont principalement dues à des contraintes morphologiques telles que la contractilité des muscles, déterminant la répétition des impulsions, et la structure de la vessie natatoire, déterminant la fréquence du son. Ces modes de production sonores permettent en particulier des variations du nombre de pulses, de leur intensité ainsi que de la fréquence des sons. De nombreuses études rapportent des différences significatives dans les vocalisations au niveau interspécifique Crawford et al.

Plus récemment, des variations au niveau intraspécifique ont été mises en évidence Crawford et al. Cette variabilité de vocalisations pourrait être la base d une communication acoustique qui pourrait jouer un rôle très important dans la vie sociale des poissons. Un des contextes sociaux principaux donnant lieu à des interactions agressives entre individus conspécifiques, généralement mâles, est l établissement d un territoire et la défense de ressources telles que la nourriture ou des partenaires.

Les mâles peuvent également produire des sons afin d attirer des femelles dans leur territoire au moment de la période de reproduction Lugli et al. Alors que certaines 17 19 espèces ne possèdent qu un seul type de vocalisation de parade nuptiale, certains mormyridés possèdent un répertoire plus fourni Crawford et al.

Ces productions vocales apparaissent durant les stades précoces des interactions, s intensifient au fur et à mesure de l approche d une femelle et cessent après la ponte Lugli et al. Ces productions sonores pourraient ainsi être utilisées par les femelles pour reconnaitre leurs conspécifiques et ensuite choisir un partenaire avec qui s accoupler Verzijden et al. Les informations transmises Les sons produits par les poissons renseignent d abord sur l identité spécifique.

Pouvoir identifier ses congénères est important dans les cas où, lors de la période de reproduction, les individus d une espèce sont entourés par d autres poissons appartenant à des espèces sympatriques et génétiquement proches Amorim et al. Chez de nombreuses espèces, il existe une corrélation négative entre la taille d un individu et des paramètres spectraux du son. Des études récentes suggèrent que ces différences intraspécifiques permettent une reconnaissance acoustique individuelle Myrberg et al.

Ainsi, les productions sonores des poissons apparaissent susceptibles de porter des informations allant au-delà de la simple identité spécifique.

Cependant, le nombre encore réduit d études expérimentales ne permet pas d en avoir une idée précise. En se focalisant sur une espèce de cichlidés, mes travaux cherchent à apporter une contribution à nos connaissances. L audition chez les poissons Les poissons possèdent des capacités auditives diverses dues aux nombreuses structures morphologiques impliquées dans l audition.

On peut diviser les poissons téleostéens en deux grands groupes : les spécialistes et les généralistes de l audition. Les poissons généralistes, 18 20 dont font partie les cichlidés e. Leur sensibilité auditive se restreint depuis les basses fréquences jusqu à quelques centaines de Hz.

Les poissons spécialistes, comme les gouramis, possèdent des structures morphologiques spécialisées connectant l oreille interne à des cavités remplies d air à l interieur de leur corps qui amplifient les différences de pression améliorant leur sensibilité auditive jusqu à plusieurs khz e.

Dans le milieu naturel, ces signaux se propagent sur des distances relativement courtes, i. En effet, l aspect temporel des sons est moins sujet aux altérations lors de leur transmission que des variables spectrales qui peuvent subir des modifications dues par exemple à des phénomènes d absorption ou de réverbération.

Cependant, la possibilité de combiner la perception de nombreuses caractéristiques acoustiques permet d optimiser la détection des signaux et de juger de leur pertinence lors du processus de communication, en créant une image complexe du son.

Les Cichlidés africains, modèles de radiation évolutive 1. Intérêt évolutif Les cichlidés des grands lacs africains ont connu l une des plus rapides et plus vastes radiations adaptatives au sein des vertébrés. On estime à plus de le nombre d espèces et la moitié serait endémique du lac Malawi Konings, Différents processus peuvent être à l origine de cette spéciation.

Une diversité des niches écologiques disponibles éboulis rocheux, substrat sableux, algues, pleine eau, accompagnée d une forte compétition pour l accès à la nourriture explique une importante spécialisation trophique. Les cichlidés exploitent la quasi-totalité des sources de nourriture disponibles, des espèces sympatriques ayant des régimes alimentaires différents.

Une étude phylogénétique menée sur le groupe des Mbunas du Malawi démontre que cette diversité serait le résultat de radiations répétées au sein des mêmes types de couleurs, expliquant 19 21 l existence d espèces phénotypiquement différentes mais très proches du point du vue génétique au sein des différentes régions du lac alors que des espèces phénotypiquement similaires sont parfois éloignées génétiquement figure 2 Albertson et al.

Lors de l ensemble de ces processus, les signaux de communication jouent des rôles déterminants e. Structure sociale Alors que certaines espèces vivent en groupes hautement hiérarchisés, comme par exemple le cichlidé jonquille, d autres espèces, comme Lethrinops c.

La grande majorité des espèces de cichlidés est territoriale et les individus résidents excluent tous les intrus s approchant de leurs frontières Genner et al. Généralement, ce sont les mâles qui sont en compétition pour un territoire dans lequel ils essayent d attirer les femelles grâce à leurs comportements lors de la parade nuptiale.

Chez Neolamprologus pulcher, certains mâles n auront accès qu à une femelle s ils ne possèdent qu un territoire mais pourront s accoupler avec plusieurs d entre elles dans le cas où ils possèdent de multiples territoires Desjardins et al. Les poissons cichlidés présentent une grande diversité de comportements reproducteurs, monogames ou polygames, ainsi que de types de soins parentaux.

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Les soins parentaux incluent le bi-parentalisme, le maternalisme et le paternalisme dans quelques cas Konings, Ce dernier système est le plus commun dans le lac Malawi Konings, Abréviations : Pt, P.

Phylogeny of 4 species of Malawi Cichlids. Les eaux du lac Malawi sont claires, la transmission de la lumière y est bonne et les teintes bleues à jaunes sont les mieux transmises grâce à un pic de transmission proche des nm. Cependant, en fonction de leurs habitats, de leurs régimes alimentaires et de leur organisation sociale, différentes espèces auront des capacités visuelles différentes Dobberfuhl et al.

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Les espèces se nourrissant de larges proies n ont en effet pas besoin d une grande acuité visuelle, contrairement aux espèces planctivores, comme Metriaclima zebra, qui ont une bonne vision Carleton et al. Associées aux préférences des femelles, les contraintes écologiques influençant la sensibilité visuelle des différentes espèces ont conduit à l évolution des nombreux patterns de couleurs observés en particulier chez les mâles.

Les cichlidés du Malawi présentent des patterns de couleurs allant donc des teintes bleues à jaunes, ce qui maximiserait leur détectabilité par les femelles figure 3. De plus, la présence d ocelles, i. Couldridge, Cette sensibilité aux signaux visuels des cichlidés est renforcée par une sensibilité aux UV en particulier pour les espèces vivant dans les eaux peu profondes Jordan et al.

Goldwave Editeur Véritable studio d'enregistrement audio et d'édition de fichiers sonores. Très puissant et convivial, c'est mon préféré, en version 4. MP3 DirectCut Editeur Autre utilitaire permettant de travailler le découpage ou l'assemblage de fichiers mp3, avec fondu possible et normalisation du volume.

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